Digestión

Digestión y absorción de los carbohidratos
Todos los carbohidratos absorbidos en el intestino delgado tienen que ser hidrolizados a monosacáridos antes de su absorción. La digestión del almidón comienza con la acción de alfa-amilasa salivar, aunque su actividad es poco importante en comparación con la realizada por la amilasa pancreática en el intestino delgado. La amilasa hidroliza el almidón a alfa-dextrinas, que posteriormente son digeridas por gluco-amilasas (alfa-dextrinasas) a maltosa y maltotriosa. Los productos de la digestión de alfa-amilasa y alfa-dextrinasa, junto con los disacáridos dietéticos, son hidrolizados a sus correspondientes monosacáridos por enzimas (maltasa, isomaltasa, sacarasa y lactasa) presentes en el borde en cepillo del intestino delgado. En las típicas dietas occidentales, la digestión y absorción de los carbohidratos es rápida y tiene lugar habitualmente en la porción superior del intestino delgado. Sin embargo, cuando la dieta contiene carbohidratos no tan fácilmente digeribles, la digestión y la absorción se realizan principalmente en la porción ileal del intestino.

Continúa la digestión de los alimentos mientras sus elementos más sencillos son absorbidos. La absorción de la mayor parte de los alimentos digeridos se produce en el intestino delgado a través del borde en cepillo del epitelio que recubre las vellosidades. No es un proceso de difusión simple de sustancias, sino que es activo y requiere utilización de energía por parte de las células epiteliales

En una fase de la absorción de carbohidratos, la fructosa es transportada por una transportador de fructosa hacia el citosol de la célula intestinal, y la glucosa compite con la galactosa por otro transportador que requiere Na+ para su funcionamiento. Del citosol, los monosacáridos pasan a los capilares por difusión simple o por difusión facilitada. 

Los carbohidratos que no han sido digeridos en el intestino delgado, incluyendo almidón resistente de alimentos tales como patatas, judías, avena, harina de trigo, así como varios oligosacáridos y polisacacáridos no-almidón, se digieren de forma variable cuando llegan al intestino grueso. La flora bacteriana metaboliza estos compuestos, en ausencia de oxígeno, a gases (hidrógeno, dióxido de carbono, y metano) y a ácidos grasos de cadena corta (acetato, propionato, butirato). Los gases son absorbidos y se excretan por la respiración o por el ano. Los ácidos grasos se metabolizan rápidamente. Así el butirato, utilizado principalmente por los colonocitos, es una importante fuente nutricional para estas células y regula su crecimiento, el aceteto pasa a la sangre y es captado por el hígado, tejido muscular y otros tejidos, y el propionato, que es un importante precursor de glucosa en animales, no lo es tanto en humanos.

Digestión y absorción de los lípidos
La digestión de las grasas comienza en la boca con la secreción de lipasa bucal, un componente de la saliva, y su actividad aumenta cuando el conjunto saliva-alimento entra en el estómago y el pH se hace más ácido. La digestión de esta lipasa no es tan importante como la que realizan en el intestino delgado las lipasas secretadas en la mucosa gástrica e intestinal

Fase intraluminal
La parte más activa de la digestión de los lípidos tiene lugar en la porción superior del yeyuno. El proceso comienza ya con la formación del quimo, que después se mezcla con las secreciones pancreáticas según se vacía el estómago. La liberación de lecitina por la bilis facilita el proceso de emulsificación, para que los tres tipos de lipasas pancreáticas y una coenzima hidrolicen los lípidos. La liberación de estas enzimas se encuentra bajo el control de CCK, hormona que facilita, además, la salida de bilis de la vesícular biliar.

La lipasa pancreática es responsable de la mayor parte de la hidrólisis y del fraccionamiento de los ácidos grasos, al actuar sobre la superficie de las micelas que engloban a los triglicéridos. La enzima pancreática colipasa, favorece la formación del complejo sales biliares lipasa-colipasa que interviene en la hidrólisis. Como resultado de la actividad de la lipasa, monoglicéridos, ácidos grasos, y glicerol se reparten por el ambiente acuoso de la luz intestinal y posteriormente son solubilizados por las sales biliares. Los productos finales se ponen en contacto con la superficie de los microvilli.

Colesterol esterasa es otra enzima pancreática que hidroliza los ésteres de colesterol.

Fosfolipasa es otra enzima pancreática, de la que existen dos formas A1 y A2, que hidroliza ácidos grasos de los fosfolípidos. Fosfolipasa A2 hidroliza también la lecitina y se produce lisolecitina y un ácido graso, que son absorbidos con facilidad. Para la formación de quilomicrones es necesaria la presencia de fosfolípidos.

La bilis, es un factor importante en la digestión de las grasas. Además de factores emusificadores, como los ácidos y las sales biliares, los fosfolípidos y el colesterol contiene bilirrubina, producto derivado de la hemoglobina. La bilis es secretada por el hígado y se deposita entre las comidas en la vesícula biliar, donde se concentra 5-10 veces, vertiéndose posteriormente al intestino delgado para tomar activa en el proceso digestivo.

Fase mucosa

Las micelas favorecen que los productos de fraccionamiento de los lípidos se difundan por la superficie del epitelio intestinal. Y la absorción de las sustancias ligadas a las micelas se debe a que se difunden por la capa acuosa, proceso que va seguido de su captación por parte de la membrana plasmática. Los ácidos grasos libres y los monoglicéridos pasan a través de los microvilli de la membrana por un proceso pasivo, el glicerol necesita un mecanismo transportador. 

Una proteína de bajo peso molecular, presente en el citoplasma de las células de la mucosa, proteína ligadora de ácidos grasos (FABP), transporta ácidos grasos de cadena larga al retículo endoplásmico liso en donde se resintetizan en triglicéridos. También, parte del colesterol es reesterificado por acil-CoA-colesterol aciltransferasa (ACAT) o por la colesterol esterasa de la mucosa. Los triglicéridos reesterificados se incorporan a las lipoproteínas junto con los fosfolipidos, colesterol, ésteres de colesterol y apoproteína B. Los quilomicrones migran al aparato de Golgi en donde pueden unirse glicoproteínas. Otros ácidos grasos, con diez o menos átomos de carbono, se transportan sin esterificar y pasan al sistema porta, unidos, generalmente a albúmina.

Digestión y absorción de las proteínas
La digestión de las proteínas comienza en el estómago, con la intervención de su componente ácido, que tiene en este caso dos funciones. La primera es la de activar la pepsina de su forma zimógeno, la segunda , la de favorecer la desnaturalización de las proteínas.

La pepsina es una enzima clave que inicia el proceso de hidrólisis proteica. Las células de la mucosa segregan pepsinógeno, y el HCl del estómago estimula la conversión de pepsinógeno en pepsina. Esta enzima desdobla proteínas y péptidos, en sitios específicos de la unión peptídica, como el grupo carboxilo de algunos aminoácidos, fenilalanina, triptófano y tirosina, y quizás, leucina y otros aminoácidos acídicos.

Cuando la proteína, parcialmente fraccionada, pasa al intestino delgado, las enzimas pancreáticas tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B son las responsables de continuar su digestión. Tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxipeptidasas A y B son las formas zimógeno de tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B, respectivamente. Células de la mucosa intestinal segregan la enzima enteroquinasa, que desdoblará un hexapéptido del tripsinógeno para formar tripsina activa. Una vez formada, la tripsina puede también realizar una división hexapéptidica del tripsinógeno, proporcionando más tripsina. Esta enzima, a su vez, convierte otras formas inactivas de enzimas pancreáticas en sus formas activas. La tripsina actúa sobre las uniones de péptidos que afectan los grupos carboxilo de arginina y lisina. Es tambien una endopeptidasa puesto que escinde péptidos en el interior de la cadena proteica. Quimotripsinógeno es una endopetidasa. Carboxipeptidasas A y B son consideradas exopeptidasas en cuanto que escinden aminoácidos del carboxilo final de polipéptidos. Las aminopeptidasas, que son consideradas unas exopeptidasas, escinden los péptidos en aminoácidos y oligopéptidos. 

La hidrólisis final de los péptidos producidos por las enzimas pancreáticas tiene lugar en la superficie de las membranas de los microvilli de las células de la mucosa intestinal. Y en resumen, el resultado final de la digestión luminal de las proteinas en el intestino delgado es la obtención de fragmentos de oligopéptidos, dipéptidos y aminoácidos.

La absorción de la proteína es principalmente en forma de aminoácidos individuales, y en la parte ileal del intestino delgado. Se realiza por un mecanismo que utiliza transportadores dependientes de energía, los cuales se encuentran en la membrana de los microvilli. Estos transportadores, lo son para cuatro grupos distintos de aminoácidos: I) Neutros: a) aromáticos (tirosina, triptófano, fenilalanina, b) alifáticos (alanina, serina, treonina, valina, leucina, isoleucina, glicina), y metionina, histidina, glutamina, asparagina, cisteína, II) Básicos (lisina, arginina, ornitina, cistina), III) Dicarboxílicos (ácidos glutámico y aspártico), IV) Aminoácidos: prolina, hidroxiprolina, glicina puede utilizar este portador además del utilizado por los aminoácidos neutros, otros aminoácidos (taurina, D-alanina, ácido gamma-aminobutírico.

Los humanos pueden absorber, también, dipéptidos, tripéptidos y tetrapéptidos, y este mecanismo puede ser más rápido que el utilizado individualmente por cada uno de los aminoácidos. Además, se han detectado, tetrapéptidasas en el borde en cepillo de la membrana de los microvilli, las cuales hidrolizan tetrapéptidos en tripéptidos y aminoácidos libres, y también, tripeptidasas y dipeptidasas en la membrana y en el citoplasma de las células de la mucosa intestinal.

En fracciones de citosol de células de la mucosa intestinal se han aislado dipeptidasas y aminopeptidasas, lo que sugiere que la parte final de la hidrolisis de los péptidos puede tener lugar en el interior de las células.